大部分进化论者仍然追随达尔文的经典认识,认为自然选择作用的对象应该是个体,而不是群体。如果个体为了集体的利益而牺牲自己的利益,自私自利者就会坐享其成。久而久之,那些品行优秀的个体就会被淘汰掉,或者蜕变为自私者。在这种逻辑上说,群体选择理论是行不通的。
在爱德华兹提出群体选择理论仅四年后,美国生物学家威廉斯(georgewilliams)于1966年出版《适应性与自然选择》一书,对群体选择理论以全面驳斥,并综合此前对基因的研究成果,提出了基因选择理论。这本书于1996年再版时,已经加进了很多新的研究进展,对群体选择理论的反击显得更为强劲。
威廉斯指出,当运用物理学原理和自然选择原理可以解释生物学现象时,就不必再引用更复杂的机制加以解释。所以,以群体选择为目的的生物学解释虽然听起来迷人,但却是根本不必要的。苹果树开花结果,为的只是自己的繁殖,而根本不是为了人类的营养状况和经济利益着想。偶尔一只苹果落到了牛顿的头上,那也纯粹是物理原理在起作用,于苹果自身而言,根本对牛顿不感兴趣。威廉斯嘲笑群体选择论者正是没有搞清这两者之间的区别,有些生物学机制产生的结果只不过是偶然的结果,不是必定的结果。而所谓为了群体的利益的机制,基本上都属于那种偶然的结果,并不是出于生物本身的目的。一只羚羊跑得快,那是它自己逃避敌害的需要;所有的羚羊都跑得快,那是每一只羚羊跑得快的总和,并不需要在群体层面上解释说羚羊是为了群体的生存而跑快些,它只是为了个体的生存才跑得更快。在这种意义上说,群体选择理论是多余的。
威廉斯强调,解释同一事物所涉及的理论层次越低就越有效,能用简单的基因选择解释的事情,就不必借助复杂的群体选择。然后他通过详尽的论证表明,与群体有关的选择,其实是不存在的。
为了彻底驳倒动物的群体选择学说,英国生物学家史密斯(johnsmith)于1973年提出了“进化稳定策略”理论。该理论提出这样一种模式:在一个动物群体中,可能存在两种行为类型:一类是相对温和的鸽派,它们天性和平不好争斗,遇事先是虚张声势地吓唬对手一番,实在不行则走为上策;另一类为好勇斗狠的鹰派,它们嘴尖爪利,好胜心强,决斗时敢于死追烂打,定欲将对手置于死地而后快。
如果一个群体的所有个体全是鸽派,那么,只要经过突变出现一只鹰派好斗分子,则所有的鸽派都将面临灭顶之灾,鹰派数量将会急剧上升,最后统治整个群体。但是,当群体全由鹰派组成时,也是不稳定的。因为每只好斗的家伙都将与对方捉对厮杀,因而出现大量伤亡。这种内战使鹰派元气大伤,反而为避战不出的鸽派腾出了生存空间。经过反复的拉锯,最后群体中将达成一种平衡,鹰派和鸽派的数量各占一定比例,这才形成所谓稳定状态。这就是进化稳定策略的要义。动物的几乎所有行为,都会有一种稳定策略,比如交配习惯、采集习惯,甚至休闲的方式,都有某种稳定的策略。
一旦一个群体中绝大多数的个体选择了某种稳定策略,那么偏离这种策略的小的突变者群体就不可能侵入到这个群体中来。突变者要么改变策略顺应大众潮流,要么退出生态系统,最终这种突变了的行为模式会在进化过程中消失。这很好理解,所有的士兵都服从将军的命令在齐步前进的时候,一个偏离行进队伍的有个性的士兵会很快被将军处理掉。明白地说,一个群体内一旦形成了某种稳定策略,大家就最好不要随便做出格的事情从而偏离这种策略。举止独特的个体将面临被淘汰的危险。
比如,有一种雄蝇,喜欢在牛粪上等待与雌蝇的约会。某一只雄蝇在牛粪上等待时间的长短,不能只按自己的行为喜好来决定,而取决于其他雄蝇等待时间的长短。如果一只独特的雄蝇生活很有规律,每次在牛粪上等待的时间总是半个小时,那么,其他众多等待了一个小时的雄蝇将会额外获得与晚到的雌蝇交配的机会;同理,如果另一只雄蝇看出了其中的门道,每次在牛粪上等待的时间达到了两个小时,他的战友们则极有可能提前离开而飞到另一堆新鲜的牛粪上去寻找更多的机会。所以,固定等待的时间过长或过短,都是不合适的,只有随机地采取与大家差不多的时间才是最聪明的选择。其他行为与此类似,特立独行的个体得到的绝不是赞赏和表扬,而极有可能是一种孤独寂寞的悲惨生活。
很多现象都可以用这种理论加以解释,狮子不是去追捕另一只狮子,而是追捕弱小得多的羚羊,是因为狮群已形成了这种稳定策略;同样的道理,羚羊看到狮子就撒腿飞逃,而见到别的羚羊时却毫不惊恐,因为这是羚羊群的稳定策略。一只见了羚羊也要乱跑一气的突变了的羚羊,很快就会耗尽能量而死;而在狮群中大打出手的任性的狮子也会成为稳定策略的牺牲品,最终被其它狮子共同消灭。循规蹈矩者才是优秀的群体成员。